L’érosion de la biodiversité est, avec le changement climatique, l’un des plus grands défis auxquels les sociétés devront faire face au cours de ce siècle et des siècles suivants. Ainsi en 2019, la Plateforme Intergouvernementale sur la Biodiversité et les Services Ecosystémiques (IPBES) a remis ses conclusions : 1 million d’espèces menacées d’extinction, soit une espèce sur huit à l’échelle de la planète. L’intégration, dans les modèles de biodiversité, de facteurs multiples de changements de biodiversité, de groupes taxonomiques et fonctionnels multiples et des effets des changements de biodiversité sur le fonctionnement des écosystèmes et des sociétés reste un défi scientifique majeur à relever.

Depuis sa création en 2015, le GDR Théorie et Modélisation de la Biodiversité regroupe des chercheurs de la communauté scientifique française dans le but de catalyser l’élaboration d’un socle solide de connaissances théoriques fondamentales et de modèles prédictifs des changements de biodiversité et de leurs conséquences écologiques et sociétales. Les thèmes de recherche abordés par le GDR sont articulés autour de questions clés qui constituent autant de points forts de la communauté scientifique française, et approches transversales identifiées comme des défis d’intérêt majeur pour avancer sur les questions clé.

Depuis sa création, le GDR ThéoMoDive a créé une dynamique scientifique de la recherche théorique sur la biodiversité, en regroupant des équipes à la pointe des recherches théoriques dans le domaine considéré au plan international. Avec des réunions annuelles où une cinquantaine de chercheurs échangent pendant quatre demi-journées, ainsi que des réunions thématiques, il stimule les échanges d’idées et la confrontation entre développements théoriques et application aux données, facteurs qui favorisent l’émergence d’une théorie claire et puissante.

Thème 1. Diversité, stabilité et fonctionnement des systèmes écologiques

Thème 2. Dynamique des réseaux d’interactions

Thème 3. Dynamique spatiale, métacommunautés et méta-écosystèmes

Thème 4. Dynamique des interactions entre biodiversité et société

Thème 5. Rôle de l’évolution

La croissance de la population humaine et de son niveau de vie entraînent une surexploitation des terres et des océans, perturbant le climat mondial et conduisant des espèces à l'extinction. Les réponses écologiques à ces perturbations sont inéluctablement complexes et exigent des mesures qui permettent de les décrire de façon fidèle. Collectivement, ces mesures évaluent la "stabilité" globale des systèmes écologiques. Les perturbations exercées sur les systèmes naturels ainsi que le concept de stabilité sont tous deux multidimensionnels. En revanche, notre compréhension de ceux-ci ne l'est pas. Cela signifie que nous comprenons remarquablement mal les effets de différentes caractéristiques des changements planétaires en cours sur la stabilité écologique.

L'approche fragmentée et unidimensionnelle adoptée par les écologistes ont conduit à des ambiguïtés quant à la nature de la stabilité ainsi qu’à une nette déconnexion entre la littérature théorique et la littérature empirique sur le sujet (Donohue et al. 2016). La plupart des travaux théoriques en écologie se sont intéressés à la stabilité asymptotique locale des systèmes écologiques au voisinage d’un équilibre et ont généralement quantifié cette forme de stabilité par la « résilience » d’un système (Donohue et al. 2016, Kéfi et al. 2019), i.e. par la vitesse de son retour asymptotique à l’équilibre telle qu’elle est donnée par la valeur propre dominante de la matrice de communauté (May 1973). La plupart des études empiriques ont, quant à elles, utilisé des mesures de stabilité plus pratiques, telles que l’inverse du coefficient de variation temporelle des variables étudiées (Tilman et al. 2006, Hector et al. 2010).

Une première question qui se pose est celle de la relation entre les différentes mesures de stabilité utilisées en écologie (Donohue et al. 2013) : quelles sont les métriques qui sont redondantes entre elles et quelles sont celles qui contiennent des informations différentes ? Ces dernières années, des travaux ont commencé à élucider les relations entre certaines métriques de stabilité (Arnoldi et al. 2016, 2018, Arnoldi and Haegeman 2016, Dominguez-Garcia et al. 2019).

Une autre question qui se pose est celle des relations entre la biodiversité et différentes mesures de stabilité, ainsi que des mécanismes responsables de ces relations. Des recherches empiriques récentes ont démontré que la biodiversité pouvait en effet augmenter ou diminuer la stabilité, en fonction de la mesure de stabilité considérée (e. g., la résistance et la variabilité) (Pennekamp et al. 2018).

Les perturbations sont elles aussi multidimensionnelles. Une étude récente a démontré que le type de perturbations peut modifier les relations entre biodiversité et stabilité. Par exemple, même en considérant une seule métrique de stabilité, un changement de biodiversité peut augmenter ou diminuer l'invariabilité temporelle selon que la perturbation affecte essentiellement les espèces les plus abondantes ou les moins abondantes au sein d'une communauté (Arnoldi et al. 2019). De même, le type de perte d'habitat qui affecte les réseaux trophiques peut augmenter ou diminuer leur stabilité, mesurée par la variabilité temporelle des populations (McWilliams et al. 2019). Si l'habitat est perdu de façon contiguë ou corrélée (c.-à-d. que de grandes portions d'habitats sont perdues alors que d'autres demeurent intactes), la variabilité des populations augmente. Au contraire, si l'habitat est perdu au hasard dans un paysage donné, la variabilité des populations diminue.

En outre, la plupart des recherches sur les relations entre la biodiversité et la stabilité des écosystèmes ont été menées principalement à l'échelle locale. Or, la perte de biodiversité diminue considérablement un certain nombre de services écosystémiques en altérant le fonctionnement et la stabilité des écosystèmes à de grandes échelles temporelles et spatiales, qui sont les plus pertinentes pour la conservation et la gestion (Gonzalez et al. in press, Isbell et al. 2015). Une nouvelle étude théorique montre que la biodiversité devient de plus en plus importante pour le fonctionnement des écosystèmes à de plus grandes échelles spatiales (Thompson et al. 2018). De même, le signe et l’intensité des relations entre la biodiversité et la stabilité écologique changent d'une échelle spatiale à l'autre. En particulier, la stabilité temporelle d'une population ou d'un écosystème augmente avec l'échelle spatiale (Wang and Loreau 2016, Wang et al. 2017, Delsol et al. 2018).

L'objectif de ce GDR sur ce sujet est triple :
(1) établir les liens théoriques entre les différentes dimensions de la stabilité face à différents types de perturbations ;
(2) développer des modèles théoriques permettant d’étudier et de mieux comprendre les relations entre la stabilité des écosystèmes et leur biodiversité ;
(3) relier cette nouvelle théorie aux expériences en cours en France.

Les interactions entre entités écologiques, que ce soient les interactions entre individus d’une même espèce ou d’espèces différentes, ou encore les interactions entre populations d’une même espèce structurée dans l’espace (par ex. via la dispersion), sont des éléments centraux en écologie. Comprendre ces interactions nécessite de les intégrer au sein d’un réseau, c’est-à-dire un objet qui comprend l’ensemble des relations (les liens du réseau) qui lient une collection d’entités (les nœuds du réseau). Parce qu’ils résument une information écologique importante, les réseaux d'interactions sont à la base de nombreuses questions fondamentales en écologie, que ce soit pour comprendre les mécanismes qui déterminent les interactions entre espèces ou pour prédire les conséquences de ces interactions sur la dynamique des systèmes écologiques et leurs réponses à des perturbations diverses (pertes d'espèces, etc.).
Au cours des cinq années passées du GDR TheoMoDive, le groupe thématique sur les réseaux d’interactions a été particulièrement actif (discussions et présentations à chaque réunion annuelle, organisation d’un atelier sur le thème des réseaux temporels). Ce groupe a notamment permis de mieux identifier les thématiques émergentes sur les réseaux d’interactions et de confronter des travaux sur ces thèmes avec des méthodes de modélisation très diversifiées, comme par exemple les modèles stochastiques à blocs (SBM et LBM), les modèles de distributions d’espèces jointes (jSDM) ou encore les analyses de fréquences de motifs dans les réseaux. La nouvelle mouture du groupe thématique « Réseau d’interactions » du GDR continuera dans cette lignée en se centrant autour de deux thématiques qui ont connu un grand essor au cours des années récentes dans l’étude des réseaux.

1. Comprendre comment les interactions multiples dans les réseaux déterminent la dynamique des communautés écologiques et le fonctionnement des écosystèmes
Jusqu’à présent, la vaste majorité des études sur les réseaux s'est focalisée sur des types d'interaction donnés, étudiés isolément les uns des autres : réseaux trophiques (interactions de prédation), réseaux hôtes-parasites, réseaux mutualistes plantes-pollinisateurs, etc. Certaines interactions et certains groupes d’espèces ont également été ignorés dans les approches empiriques et théoriques. Ainsi la plupart des réseaux trophiques étudiés ignorent les interactions avec les composantes abiotiques de l’écosystème, alors que l’on sait que de nombreux organismes (les espèces dites « ingénieurs des écosystèmes ») modifient fortement les propriétés abiotiques de leur environnement. Intégrer cette diversité d’interactions dans la description des réseaux écologiques a été un enjeu majeur dans le domaine de recherche des réseaux au cours des cinq années passées (Kéfi et al. 2015, Pilosof et al. 2017, Astegiano et al. 2017, Hutchinson et al. 2019). Cette multiplicité des types d’interactions dans les réseaux questionne également les approches théoriques classiques qui ne considèrent généralement qu’un seul type d’interaction à la fois (Bastolla et al. 2005). Les quelques travaux existants sur ce sujet montrent que la prise en compte de divers types d’interactions (trophiques, mutualistes, faisant intervenir le milieu abiotique ou le recyclage des nutriments) modifie notre compréhension des liens entre complexité et stabilité des communautés (Mougi and Kondoh 2012, Sauve et al. 2014, Sanders et al. 2014) et affectent la relation entre diversité et fonctionnement des écosystèmes (Miele et al. 2019). Le groupe de travail thématique visera dans ce contexte à développer des recherches théoriques et des modèles avec une approche plus intégrative de l'étude des réseaux considérant la diversité des interactions dans les écosystèmes.

2. Comprendre les dynamiques spatiales et temporelles des réseaux d’interactions
Les études empiriques sur les réseaux d’interactions se sont historiquement principalement centrées sur des descriptions instantanées des réseaux en un point donné, ignorant la variabilité spatiale et temporelle des interactions entre espèces. Les dernières années ont vu le développement d’études empiriques considérant la variabilité spatiale et temporelle des réseaux d’interactions, et ce à différentes échelles, par ex. la variabilité intra-annuelle, (CaraDonna et al. 2017), interannuelle (Ponisio et al. 2017), ou entre sites (de Manincor et al. in press, Kaiser-Bunbury et al. 2017). Dans ce contexte, le groupe de travail aura pour objectif de faire émerger de nouveaux modèles théoriques permettant de comprendre la dynamique temporelle des réseaux, sur des temps courts (d’une année sur l’autre, en prenant en compte les fluctuations démographiques au sein des communautés et les effets liés aux métacommunautés) et sur des temps plus longs, notamment via l’évolution des espèces en interaction dans un contexte de changements planétaires. Sur cet aspect, le groupe cherchera à diversifier ses approches en s’appuyant à la fois sur le développement de modèles déterministes (équations différentielles couplées notamment), stochastiques (par ex. de type réseau Bayésien) et qualitatifs (utilisation de grammaires formelles pour décrire l’ensemble des possibles). Le groupe cherchera également à renforcer les approches de modélisation sur les réseaux d’interaction spatialement structurés (méta-réseaux et méta-écosystèmes, par ex. Gravel et al. 2016), notamment pour comprendre comment la structure spatiale des réseaux affecte leur fonctionnement et leur stabilité ou résilience.

Les concepts et modèles liant dynamique locale et dynamique régionale sont définis au moyen du préfixe « méta- », par analogie avec le premier d'entre eux, la métapopulation (population de populations). Une métapopulation (Levins 1970) est un réseau spatial où chaque nœud peut héberger une population d'un organisme (Hanski and Gilpin 1997). Par extension, une métacommunauté désigne un réseau spatial où chaque nœud peut héberger une communauté (Leibold et al. 2004). Lorsque ces espèces sont structurées, soit en réseau trophique, soit plus généralement comme un écosystème, on parlera aussi de méta-réseau ou de métaécosystème (Loreau et al. 2003, Massol et al. 2011). L'approche « méta » vise à répondre à des questions classiques telles que la stabilité ou la coexistence des espèces eu sein des communautés, mais aussi à des questions plus appliquées, telles que le fonctionnement des écosystèmes, la topologie émergente des réseaux d'interactions et la biologie de la conservation. Les concepts de métacommunauté et de méta-écosystème ont produit de grandes avancées dans la compréhension de la structuration des systèmes écologiques à différentes échelles spatiales et sont à même de générer des prédictions de patrons testables in natura (Leibold et al. 2004, Logue et al. 2011).

Au cours des cinq dernières années, le groupe de travail « Métacommunautés » au sein du GDR TheoMoDive a permis de rassembler régulièrement une communauté fortement active, notamment autour de nouvelles approches et interfaces avec d’autres disciplines (par ex. utilisation des modèles qualitatifs pour prédire les états possibles des communautés sur un paysage dynamique). Le champ d’application de l’approche « méta » s’est fortement diversifié, explorant les champs de l’écologie spatiale des réseaux trophiques, du fonctionnement des écosystèmes et de la biogéographie. Une approche spatiale du fonctionnement des écosystèmes fondée sur les théories et concepts liés aux métacommunautés et aux méta-écosystèmes a ainsi trouvé sa place dans le paysage de l’écologie scientifique. Par exemple, considérer la dynamique du recyclage des nutriments non plus à l’échelle locale, mais à l’échelle d’un méta-écosystème, en prenant en compte les flux de détritus et de nutriments, mène à des théories et des prédictions plus riches sur la dynamique de ces systèmes (Gravel et al. 2010a, 2010b, Gounand et al. 2014, Marleau et al. 2015), tout comme l’intégration de réseaux trophiques dans un système spatialement structuré (Rooney et al. 2008, Gravel et al. 2011, Calcagno et al. 2011, Pillai et al. 2011). Par ailleurs, les approches en métacommunauté commencent à intégrer l’évolution génétique des espèces (Urban et al. 2008). Par exemple, l’évolution des espèces peut affecter les hiérarchies compétitives locales et donc les effets de niche selon l’hypothèse de « monopolisation » (De Meester et al. 2002), ou encore moduler les effets du changement climatique sur la biodiversité via une évolution de la niche des espèces en interaction compétitive (Norberg et al. 2012).

L’objectif de ce groupe de travail pour les cinq années à venir sera de coordonner et de stimuler les recherches théoriques menées en France dans le domaine des métacommunautés et des méta-écosystèmes afin d’améliorer la compréhension de la dynamique spatiale de la biodiversité, des réseaux trophiques, du fonctionnement des écosystèmes, de l’évolution des espèces et des effets des changements globaux. Plus spécialement, nous envisageons d’appuyer particulièrement deux questions prégnantes en écologie des systèmes spatialisés.

1. Les effets des processus à l’œuvre dans les méta-écosystèmes sur la structure et le fonctionnement des paysages soumis à des perturbations d’origine anthropique
Dans le contexte des changements planétaires, les transformations des écosystèmes et la destruction des habitats naturels ont progressé considérablement durant les trois derniers siècles. Ces modifications de l’environnement sont les facteurs majeurs de la crise actuelle de la biodiversité et de l’amoindrissement des services écosystémiques (Fahrig 2003, Gonzalez et al. 2009). Le cadre spatialement implicite proposé par les approches « méta » permet d’aborder les dynamiques de tels changements dans des habitats fragmentés et ainsi de produire des outils méthodologiques adaptés aux questions de conservation. Par exemple, l’écologie des métapopulations a permis l’émergence des concepts de taille et de capacité minimales pour la viabilité des métapopulations (Lande 1987, Ovaskainen and Hanski 2001). Le groupe de travail aura ainsi pour objectif de faire émerger de nouveaux travaux théoriques étendant cette démarche aux méta-écosystèmes et en prenant en compte un cadre spatialement explicite, par ex. via les réseaux d’écosystèmes ou via des approches en espace continu (équations aux dérivées partielles) ; cette extension de l’écologie spatiale au niveau écosystémique permettra notamment d’explorer comment interagissent dynamique des communautés biologiques et hétérogénéité spatiale des nutriments, en quoi cette interaction participe au maintien de la biodiversité, et comment elle module la réponse de la biodiversité aux perturbations anthropiques.

2. Les effets des changements planétaires (en particulier, du changement climatique) sur la répartition des espèces en interaction, à des échelles temporelles écologiques et évolutives
La combinaison des forces écologiques et évolutives qui déterminent la coexistence locale des espèces et des limites extrinsèques à la dispersion façonnent la distribution présente et future des espèces. Les approches classiques (SDM) prédisent les changements de distribution des espèces sur base de leur niche et des projections climatiques, mais négligent les dynamiques d’interaction avec les autres espèces (ex : prédation, facilitation, co-évolution) et avec l’environnement (ex : construction de niche, adaptation). L’intégration de ces aspects en biogéographie via l’approche méta-écosystème et l’incorporation des dynamiques évolutives dans les méta-écosystèmes permettront d’affiner ces prédictions en identifiant les principaux mécanismes des dynamiques d’extinction-colonisation aux frontières des distributions d’espèces.

Historiquement, l’écologie a surtout commencé par étudier la dynamique et le fonctionnement des populations, communautés et écosystèmes naturels. De ce fait, le corpus théorique de l’écologie est essentiellement fondé sur des processus écologiques relativement indépendants des activités et sociétés humaines. Cependant, il est devenu de plus en plus évident que celles-ci ont un impact important et globalement négatif sur la biodiversité (Pereira et al. 2010) et sur le fonctionnement des écosystèmes et de la biosphère (Vitousek et al. 1997, Cardinale 2012), notamment à cause des changements d’usage des terres, du réchauffement climatique et de l’exploitation de certaines espèces. Ce constat a conduit, petit à petit, à étudier les nouveaux écosystèmes créés ou modifiés par les humains (Hobbs et al. 2009), comme les écosystèmes urbains (Barot et al. 2019) ou les agroécosystèmes (Wezel et al. 2009), au même titre que les écosystèmes naturels. Dans le même temps, un courant de recherche s’est développé autour du concept de service écosystémique, de leur évaluation et de leur utilisation dans l’aide à la décision (Costanza et al. 1997, Gomez-Baggethun et al. 2010). Ce programme de recherche a contribué à montrer que les sociétés humaines dépendent de la biodiversité et du fonctionnement des écosystèmes et qu’il fallait donc adapter nos interactions avec la biodiversité pour ne pas menacer les services qu’elle nous rend et préserver la durabilité de nos sociétés. Ce faisant, la biodiversité et les autres composantes des écosystèmes bénéficieront souvent d’un impact moindre. En d’autres termes, il ne s’agit plus seulement d’étudier les systèmes écologiques ; il faut aussi analyser les socio-écosystèmes et tous les mécanismes de rétroaction entre la biodiversité, les processus physico-chimiques et les sociétés humaines. C’est en partie sur ce cadre conceptuel que se fondent les travaux de l’IPBES (Diaz et al. 2019).

Un tel objectif requiert, non seulement des nouvelles approches empiriques décrivant les mécanismes de rétroaction entre les sociétés humaines et la biodiversité, mais aussi et surtout de nouveaux développements en théorie et modélisation. D’une part, prédire les dynamiques découlant de ces rétroactions complexes ne peut se faire sans outils mathématiques ou informatiques nouveaux. D’autre part, ces outils vont devoir prendre en compte des mécanismes absents des modèles classiquement développés en écologie : par exemple, les mécanismes psychologiques, sociaux, économiques et politiques conduisant aux décisions et aux actions qui influent sur la biodiversité et les écosystèmes. Pour ces raisons, plusieurs philosophes et écologues proposent de voir l’écosystème comme un tout, sans polarisation particulière entre les humains et les composantes non-humaines (Naess 1975, Gaucherel and Pommereau 2019). Cela nécessite des développements conceptuels et techniques considérables pour répondre à de nombreuses questions scientifiques originales. Par exemple, on peut se demander si la prise en compte des sociétés humaines conduit à des dynamiques qualitativement originales par rapport aux dynamiques écologiques traditionnellement étudiées, ou encore, quelles sont les conditions pour que ces rétroactions entre sociétés et biodiversité conduisent à un équilibre.

L’ouverture de ce champ de recherche implique des recherches théoriques nouvelles, souvent interdisciplinaires, auxquelles le GDR souhaite participer. Ces recherches comprennent des travaux de modélisation se focalisant sur un mécanisme de rétroaction particulier (Martinet et al. 2007), éventuellement à une échelle locale, et des modèles plus intégratifs et à une échelle globale (Henderson and Loreau 2019), voire des approches qualitatives inspirées de l’informatique théorique (Gaucherel and Pommereau 2019). Elles visent à analyser, comprendre et prédire les dynamiques des socio-écosystèmes, mais ont aussi un rôle important à jouer dans la résolution de la crise environnementale actuelle, en éclairant le champ des possibles et en proposant des pistes de solution dans la lignée de la science de la durabilité (Clark and Dickson 2003).

Écologie et évolution sont longtemps restées des disciplines séparées. L’étude de la dynamique des communautés ou des réseaux trophiques est souvent suffisamment complexe que pour ne pas y ajouter un volet évolutif ; réciproquement, en biologie évolutive, la dynamique des populations et communautés est souvent ignorée ou simplifiée, notamment, dans le cas de modèles théoriques, pour permettre une analyse mathématique.
Depuis peu, cependant, les rapprochements entre écologie et évolution se multiplient. En France, en particulier, ce rapprochement thématique s’est traduit par un rapprochement visible des communautés de chercheurs en écologie et en évolution via le changement de la Société Française d’Ecologie (sfe) en Société Française d’Ecologie et d’Evolution (sfe2) et d’une série d’ateliers, comme notamment le Symposium ``At the border between ecology and evolution'', organisé par la Sfe2 et le LabEx CeMEB à Montpellier.

Le rôle de l’écologie en évolution et le rôle de l’évolution en écologie sont donc de plus en plus pris en compte, dans la lignée des modèles historiques en écologie évolutive. Ces modèles se sont notamment intéressés aux rétroactions entre démographie et évolution (modèles à une espèce), à l’effet de la structure spatiale, mais aussi aux interactions entre espèces (compétition, prédation, parasitisme, mutualisme) et entre communautés (Govaert et al. 2019). Les modèles représentant explicitement des interactions avec l’environnement peuvent aussi inclure des dynamiques éco-évolutives (e.g. Estrela et al. 2019).
Ces modèles sont cependant le plus souvent assez simples et incluent peu de biodiversité (souvent, seulement deux ou trois espèces sont modélisées par un système d’équations différentielles ordinaires), bien qu’il existe des exceptions (Govaert et al. 2019). Il est donc grand temps de se poser de façon plus concrète la question de savoir comment l’évolution affecte la dynamique de la biodiversité. Cette question est particulièrement pertinente puisque la plupart des changements globaux qui menacent directement la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes sont également des forces sélectives importantes.
Il est donc nécessaire de développer des approches puissantes qui nous permettent de comprendre le fonctionnement des écosystèmes dans un contexte évolutif. Dans leur article de synthèse, Govaert et al. (2019) recommandent notamment d’intégrer plus de réalisme dans les modèles éco-évolutifs (par exemple, de considérer l’effet de la plasticité ou de la structure des populations), mais aussi d’adopter des approches mécanistes, notamment en considérant explicitement les interactions entre individus (au lieu d’approches phénoménologiques). Un autre défi méthodologique consiste à considérer des dynamiques éco-évolutives se déroulant sur des échelles de temps comparables, au lieu du découplage temporel (utile pour l’analyse mathématique) traditionnellement supposé.

L’objectif du GDR est de coordonner les développements théoriques, de créer un réseau de chercheurs et d’organiser des ateliers sur ce thème. Ce thème peut aussi être considéré comme transversal au sein du GDR, les questions d’évolution touchant tous les sujets.

Approche transversale 1. Lien données-théorie

Approche transversale 2. Au-delà de l’équilibre

Approche transversale 3. Lois générales en écologie

Le couplage de modèles théoriques et de données empiriques permet de renforcer notre compréhension des processus écologiques en contrastant des hypothèses écologiques alternatives formalisées mathématiquement et en proposant un cadre théorique pour l’interprétation des données écologiques. Néanmoins, bien que les premières théories écologiques se soient fortement appuyées sur des données empiriques (Kingsland 1995), un clivage entre théorie et données s’est créé au fil des années, particulièrement durant la deuxième moitié du siècle dernier. Cela a amené à une spécialisation et à un décalage entre les écologues théoriques, vivant dans un monde de modèles Lotka-Volterra et consorts, et les spécialistes des études de terrain ou expérimentales. Dépasser ce clivage permettrait d'enrichir les modèle et les théories en les rendant plus réalistes et de renforcer les approches empiriques en leur fournissant un cadre théorique avec des hypothèses à tester. Face à ce constat, des efforts ont été entrepris et le clivage s'est beaucoup réduit ces dernières années (Kendall 2015), ce qui offre des opportunités substantielles pour les théoriciens de faire des modèles théoriques plus prédictifs (Dietze et al. 2018) et d’augmenter ainsi notre capacité à falsifier les prédictions théoriques. De plus, au-delà de la production d’hypothèses expliquant les phénomènes, la théorie joue un rôle important dans la clarification des concepts et de la signification des quantités mesurées, i.e., la théorie permet de vérifier que ce que l'on mesure est bien ce que l'on souhaite mesurer (e.g. Berlow et al. 2004). Dans le cadre du GDR, il est donc naturel de s’intéresser aux approches qui permettent de mieux coupler théorie et données. 

Une approche prometteuse est le développement de méthodes d'estimation des paramètres des modèles mécanistes à partir de données expérimentales telles que des séries temporelles (Ionides et al. 2006, Rosenbaum et al. 2019, Pennekamp et al. 2019). Ces approches permettent de calibrer les modèles théoriques pour ensuite tester leur pouvoir prédictif ou contraster différentes hypothèses sur le fonctionnement d’un système, par exemple pour expliquer les fluctuations en abondance des espèces (e.g. Kendall et al. 2005). Les méthodes d’inférences permettent d’ajuster des systèmes d’équations différentielles à des séries temporelles provenant d’expériences en laboratoire ou de données empiriques (Ellner et al. 2002, Rosenbaum and Rall 2018). L’utilisation de ces méthodes est facilitée par l’augmentation de la puissance de calcul numérique des ordinateurs et ouvre de vraies perspectives pour le couplage théorie-donnée. Néanmoins, de nombreux questionnement demeurent, notamment sur :
- la capacité des méthodes à recouvrer les paramètres des modèles théoriques (i.e., l’identifiabilité) ;
- le type de données à collecter sur le terrain ;
- l’architecture des modèles à ajuster aux données.
Un chantier particulièrement pertinent est le développement de méthodes qui permettent de combiner la non-linéarité des processus écologiques avec la stochasticité, qui est omniprésente en écologie (e.g., Ionides et al. 2006).

Dans le cadre de l’étude de la coexistence d’espèces de plantes en compétition, un usage de la théorie bien connecté aux données a montré à la fois quelles quantités mesurer sur le terrain (Hart et al. 2018), quels modèles mécanistes ajuster aux données pour contraster les hypothèses écologiques (Adler et al. 2010), et comment concilier les résultats apparemment contradictoires des expériences avec ceux des mesures in situ (Tuck et al. 2018).

Ces quelques exemples montrent que les liens entre théorie et données s’appliquent à un ensemble de champ thématiques, d’où la visée transversale de cet axe dans le GDR. Le groupe de travail thématique consacré à ce thème se propose de focaliser sa réflexion sur les problématiques de connexion aux données empiriques, au-delà du simple ajustement données-modèles, notamment par des discussions et des articles de synthèse. En regroupant des écologues de différentes sensibilités autour de l’utilisation des données en écologie théorique, cette activité du GDR permettra de rechercher les consensus sur lesquels les écologues peuvent s’accorder et d’explorer les approches qui permettent de renforcer les liens entre théorie et données.

L’un des reproches récurrents qui sont faits à la théorie concerne l’hypothèse couramment utilisée que les systèmes sont à l’équilibre ou proches d’un équilibre. Pourtant, les systèmes réels observés semblent bien plus dynamiques (Lundberg et al. 2000, Inchausti and Halley 2003). L’hypothèse d’équilibre peut être utile car elle permet l’étude approfondie d’un système d’un point de vue mathématique, mais elle peut aussi sembler tout simplement incompatible avec les observations de terrain. La notion d’état stationnaire, avec des distributions d’états distribués avec certaines fréquences, a été développée pour surmonter ce problème, mais les perturbations et les systèmes naturels ne sont pas toujours stationnaires. Pour étudier les systèmes en dehors de l’équilibre, des outils théoriques existent et sont développés au sein du GDR Théorie et modélisation de la biodiversité et de la communauté scientifique internationale d’écologie théorique. Plusieurs facteurs peuvent pousser un système en dehors de son équilibre. A chacun correspond un traitement théorique différent.

1. Dynamique transitoire
Les expériences réalisées n’ont simplement pas le temps d’atteindre un équilibre, d’où l’intérêt pour la théorie d’étudier les dynamiques transitoires, en chemin vers l’équilibre. Ainsi, la réponse à court terme d’un système est très différente de la réponse à long terme. La plupart de la théorie concernant la réponse à long terme, le développement d’une théorie des réponses à court terme est particulièrement bienvenu (Arnoldi et al. 2018).

2. Fluctuations d’origine extrinsèque
D’une façon plus profonde, les systèmes pourraient ne pas tendre vers un état stationnaire. Lorsqu’il s’agit de fluctuations extrinsèques, on s’attend à l’existence d’un état d’équilibre mais qui change au cours du temps lorsque les conditions extérieures changent, de façon stochastique, cyclique (saisons) ou graduelle (changement directionnel, tel que le changement climatique). Des concepts et techniques développés par des mathématiciens en théorie des dynamiques non-autonomes ont été récemment introduits en écologie (Chesson 2017) pour étudier ces phénomènes.

3. Fluctuations d’origine intrinsèque
Les fluctuations tels que des cycles et du chaos peuvent émerger dans des systèmes très simples. Ils ont été typiquement étudiés dans des systèmes à peu de dimensions (May 1976). Le maintien du chaos dans des systèmes complexes requiert des conditions particulières et des techniques particulières pour les détecter (Roy et al. 2019).

Cette approche transversale pose la question du lien entre la théorie et les données empiriques : quelle est la prévalence des systèmes écologiques qui sont en dehors d’un équilibre ? La théorie est-elle tout de même applicable, même sur des systèmes hors équilibre ? La théorie doit-elle être adaptée à des systèmes hors équilibre ? Les facteurs intrinsèques et extrinsèques qui causent cette dynamique hors équilibre peuvent-ils être démontrés et quantifiés ?

Cette approche transversale intéresse tous les thèmes de recherche du Groupement de Recherche listés plus haut du fait que tous les systèmes étudiés peuvent se trouver hors équilibre. Elle propose de creuser les questions liées à la dynamique hors équilibre, notamment : l’approximation de l’équilibre est-elle nécessaire, est-elle suffisante ? à quelle échelle de temps, d’espace, d’organisation ? La question posée nécessite-t-elle une étude hors équilibre ?

Pour conclure, cette approche transversale aura pour objectif de rechercher et de développer les outils existants pour étudier les systèmes hors équilibre et les questions qui s’y rapportent.  Elle poussera également les chercheurs à du GDR à s’interroger sur la pertinence d’utiliser ces outils ou d’en développer de nouveaux.

Il n’est pas courant de s’interroger sur les lois de l’écologie ; c’est pourtant bien ce que propose ce thème de travail au sein du GDR. Qu’entend-on par-là ? Un détour par les disciplines voisines peut nous éclairer. Avec quatre siècles de recul au moins, la physique possède une longue tradition de mise au point de lois, permettant d’expliquer de façon fiable et universelle (par définition, éprouvées et sans exception) ses phénomènes (Barberousse et al. 2000, Hartmann and Frigg 2005). Ce n’est pas le cas de l’écologie et des sciences de l’évolution, et même des principes (par définition, qui ne sont pas remis en question) éprouvés de théories (des ensembles de principes) comme la sélection naturelle ou les lois mendéliennes sont encore très débattues (Mayr 2004, Morange 2017). Bien sûr, les modèles viennent régulièrement remettre en question les principes admis et tester leurs hypothèses associées (Israël 1996, Hartmann and Frigg 2005).

La biologie est volontiers assez réductionniste, l’écologie, plus holiste, cherche parfois des lois universelles (Hubbell 2001, Brown et al. 2002, Gaucherel 2013) et s’interroge continuellement sur la fiabilité des principes qu’elle met au jour, voire sur l’universalité des théories qui pourraient en découler. Que l’on pense qu’il existe des lois ou non en écologie, plusieurs questions corolaires intéressantes émergent de cette question. Par exemple, on est en droit de se demander si une loi doit porter sur des mécanismes (processus) ou des motifs (patrons) ? Car si les lois physiques s’appuient généralement sur des mécanismes, certaines d’entre elles (e.g. la gravitation) s’apparentent souvent à des motifs et conservent un parfum phénoménologique (e.g. fractales et allométries). Certains questionnent même ce que sont les mécanismes et ce que vaut toute explication causale (Israël 1996, Barberousse et al. 2000). Et lorsque l’écologie met en évidence des lois allométriques, elle participe bien de cette même tradition (Brown et al. 2002, Hatton et al. 2015). De plus, certaines lois se veulent purement statistiques (e.g. loi des grands nombres), loin de tout mécanisme (Frank 2009).

Et si les écologues mettaient en évidence une loi dans leur domaine, cette dernière aurait-elle des spécificités écologiques ? Notamment, la biologie et l’écologie savent toutes l’importance des échelles et niveaux d’organisation dans le vivant. Une loi écologique serait-elle affiliée à un niveau d’organisation particulier ? Certaines lois bien connues des écologues tentent d’expliquer la distribution des espèces, soit par le hasard (Hubbell 2001), soit par d’autres régularités observées (Neill and Gignoux 2008, Tilman 2011). Plusieurs d’entre elles relient plusieurs compartiments écologiques ou plusieurs niveaux d’organisation entre eux (Hardin 1960, MacArthur and Wilson 1963, Tilman 2011). Ces principes peuvent-ils être considérés comme des lois ? On devine que le statut de telles lois ne sera pas similaire à celui des lois physiques qui paraissent, aux yeux des biologistes, bien plus robustes et universelles (Putnam 1975, Gaucherel 2013). Quelles exceptions, quelles variations, dans ces lois écologiques, est-on prêt à accepter ? Et plus loin, comment gérer les contradictions ou les possibles interactions entre lois écologiques ?

L’écologie n’a pas à suivre la trajectoire de la physique ou de la chimie, mais elle est en droit de s’en inspirer. Elle peut d’ailleurs s’inspirer de toutes les disciplines voisines, de la physique (Brown et al. 2002, Neill and Gignoux 2008), à l’économie, en passant par la linguistique (Gaucherel 2019). Plusieurs tentatives récentes vont dans ce sens, et un champ de recherche illustre cet intérêt croissant pour les lois en écologie. En effet, il serait audacieux de prétendre que les objets et phénomènes écologiques violent les lois physiques, telles que la thermodynamique, ou les lois biologiques, telles que la sélection naturelle (Harte 2002). Au-delà des lois elles-mêmes, c’est l’histoire des disciplines voisines, notamment de la biologie, qui peut s’avérer source d’innovation en écologie (Morange 2017). Les débats anciens sur l’évolution, un domaine qui a fait une irruption remarquée en écologie, montrent qu’il est intéressant de chercher des lois là où, auparavant, on ne disposait encore que d’une liste de processus et d’une classification d’objets.
Reste que les plus pragmatiques questionneraient : Quelle serait l’utilité de telles lois ? Seraient-elles là pour le seul plaisir intellectuel des théoriciens ? Ou auraient-elles une réelle utilité au quotidien pour les gestionnaires, les agriculteurs ou les généticiens ? De telles lois aideraient-elles à faire des prédictions ? Plusieurs le pensent, et prétendent qu’une meilleure connaissance des mécanismes et des principes associés à des objets centraux, comme l’écosystème ou la population (Hardin 1960, Tilman 2011), apporterait indéniablement une aide à ceux qui doivent gérer au quotidien ces objets encore mal compris (Gaucherel 2019). Même s’il s’avérait que l’écologie n’abrite pas de lois, le fait de réfléchir à cette question contribuerait autant à l’écologie fondamentale qu’à celle appliquée.
Dans le cadre de cet axe transversal nous interagirons avec des philosophes des sciences et nous souhaitons concevoir une première liste de lois générales en faisant un sondage en ligne.


Complémentarité par rapport au GDR Ecologie Statistique
Le GDR Ecologie Statistique vise au développement et à la diffusion de méthodologies statistiques adaptées aux divers champs de l’écologie, incluant notamment les aspects algorithmiques de l’ajustement aux données (maximum vraisemblance, Markov Chain Monte Carlo), la gestion des données (données citoyennes, ...) et conceptuels de la statistique appliquée (e.g., philosophie fréquentiste vs bayésienne). Le GDR Théorie et Modélisation de la Biodiversité aborde des questionnements en amont et en aval de l’utilisation de ces méthodologies : de quelles données se saisir pour quelles questions ? Quels modèles statistiques font également sens théoriquement / comment interpréter théoriquement leurs paramètres ? Y a-t-il des analyses empiriques classiques dont la théorie peut prouver qu’elles ne sont pas interprétables ? Comment réduire la complexité des modèles théoriques pour les ajuster à des données nécessairement limitées ? Y a-t-il des questions écologiques d’importance pour la théorie qui échappent actuellement à l’analyse empirique ?

Le GDR TheoMoDive offre, dans la mesure des moyens disponibles, des bourses d’échange pour des étudiants doctorants et de chercheurs postdoctoraux qui désirent faire un séjour de recherche dans un des laboratoires participants.

Les demandes de bourses doivent être adressées à Claire de Mazancourt - Cette adresse e-mail est protégée contre les robots spammeurs. Vous devez activer le JavaScript pour la visualiser. et contenir:

Ces demandes sont ensuite examinées par le Conseil Scientifique du GDR.

Réunions annuelles

Les réunions annuelles permettent d’assurer la continuité des réflexions et des travaux réalisés au sein du GDR, d’en faire la synthèse et de dégager de nouvelles pistes de recherche. Leur objectif est moins de dresser un bilan exhaustif des travaux réalisés que de stimuler la réflexion commune.
En conséquence, elles mettent l’accent sur les nouvelles avancées réalisées, les nouveaux développements en cours et les nouveaux projets en gestation, ainsi que sur des questions transversales à l’ensemble du GDR.

Ateliers

Le GDR soutient, dans la mesure des moyens disponibles, des ateliers de taille plus réduite pour faire avancer les réflexions et les recherches sur les différents thèmes de recherche du GDR.
Des ateliers à l’interface de plusieurs thèmes ou permettant de faire émerger de nouveaux thèmes sont également encouragés.

Les propositions d'ateliers doivent être adressées à Claire de Mazancourt - Cette adresse e-mail est protégée contre les robots spammeurs. Vous devez activer le JavaScript pour la visualiser. et contenir:

Ces propositions sont ensuite examinées par le Conseil Scientifique du GDR.

Seminaires :

The new webinar series of the GdR TheoMoDive will start on Tuesday March 29 at 3pm CET with a talk by Jean-François Arnoldi (SETE-Moulis) on "Invasion- and extinction-induced abrupt shifts in ecological communities: the role of fitness and feedbacks" who represents the GdR's reseaech theme "Diversity, stability, and functioning of ecological systems". The Zoom link will be send around via the GdR mailing list.

Les informations concernant les activités du GDR, en particulier les réunions annuelles et les ateliers, sont disséminées via la liste de diffusion: Cette adresse e-mail est protégée contre les robots spammeurs. Vous devez activer le JavaScript pour la visualiser.

GDR TheoMoDive
CNRS - SETE (Station d'Ecologie Théorique et Expérimentale)

2 route du CNRS
09200 MOULIS

Contact : Claire de Mazancourt - Cette adresse e-mail est protégée contre les robots spammeurs. Vous devez activer le JavaScript pour la visualiser.