La croissance de la population humaine et de son niveau de vie entraînent une surexploitation des terres et des océans, perturbant le climat mondial et conduisant des espèces à l'extinction. Les réponses écologiques à ces perturbations sont inéluctablement complexes et exigent des mesures qui permettent de les décrire de façon fidèle. Collectivement, ces mesures évaluent la "stabilité" globale des systèmes écologiques. Les perturbations exercées sur les systèmes naturels ainsi que le concept de stabilité sont tous deux multidimensionnels. En revanche, notre compréhension de ceux-ci ne l'est pas. Cela signifie que nous comprenons remarquablement mal les effets de différentes caractéristiques des changements planétaires en cours sur la stabilité écologique.

L'approche fragmentée et unidimensionnelle adoptée par les écologistes ont conduit à des ambiguïtés quant à la nature de la stabilité ainsi qu’à une nette déconnexion entre la littérature théorique et la littérature empirique sur le sujet (Donohue et al. 2016). La plupart des travaux théoriques en écologie se sont intéressés à la stabilité asymptotique locale des systèmes écologiques au voisinage d’un équilibre et ont généralement quantifié cette forme de stabilité par la « résilience » d’un système (Donohue et al. 2016, Kéfi et al. 2019), i.e. par la vitesse de son retour asymptotique à l’équilibre telle qu’elle est donnée par la valeur propre dominante de la matrice de communauté (May 1973). La plupart des études empiriques ont, quant à elles, utilisé des mesures de stabilité plus pratiques, telles que l’inverse du coefficient de variation temporelle des variables étudiées (Tilman et al. 2006, Hector et al. 2010).

Une première question qui se pose est celle de la relation entre les différentes mesures de stabilité utilisées en écologie (Donohue et al. 2013) : quelles sont les métriques qui sont redondantes entre elles et quelles sont celles qui contiennent des informations différentes ? Ces dernières années, des travaux ont commencé à élucider les relations entre certaines métriques de stabilité (Arnoldi et al. 2016, 2018, Arnoldi and Haegeman 2016, Dominguez-Garcia et al. 2019).

Une autre question qui se pose est celle des relations entre la biodiversité et différentes mesures de stabilité, ainsi que des mécanismes responsables de ces relations. Des recherches empiriques récentes ont démontré que la biodiversité pouvait en effet augmenter ou diminuer la stabilité, en fonction de la mesure de stabilité considérée (e. g., la résistance et la variabilité) (Pennekamp et al. 2018).

Les perturbations sont elles aussi multidimensionnelles. Une étude récente a démontré que le type de perturbations peut modifier les relations entre biodiversité et stabilité. Par exemple, même en considérant une seule métrique de stabilité, un changement de biodiversité peut augmenter ou diminuer l'invariabilité temporelle selon que la perturbation affecte essentiellement les espèces les plus abondantes ou les moins abondantes au sein d'une communauté (Arnoldi et al. 2019). De même, le type de perte d'habitat qui affecte les réseaux trophiques peut augmenter ou diminuer leur stabilité, mesurée par la variabilité temporelle des populations (McWilliams et al. 2019). Si l'habitat est perdu de façon contiguë ou corrélée (c.-à-d. que de grandes portions d'habitats sont perdues alors que d'autres demeurent intactes), la variabilité des populations augmente. Au contraire, si l'habitat est perdu au hasard dans un paysage donné, la variabilité des populations diminue.

En outre, la plupart des recherches sur les relations entre la biodiversité et la stabilité des écosystèmes ont été menées principalement à l'échelle locale. Or, la perte de biodiversité diminue considérablement un certain nombre de services écosystémiques en altérant le fonctionnement et la stabilité des écosystèmes à de grandes échelles temporelles et spatiales, qui sont les plus pertinentes pour la conservation et la gestion (Gonzalez et al. in press, Isbell et al. 2015). Une nouvelle étude théorique montre que la biodiversité devient de plus en plus importante pour le fonctionnement des écosystèmes à de plus grandes échelles spatiales (Thompson et al. 2018). De même, le signe et l’intensité des relations entre la biodiversité et la stabilité écologique changent d'une échelle spatiale à l'autre. En particulier, la stabilité temporelle d'une population ou d'un écosystème augmente avec l'échelle spatiale (Wang and Loreau 2016, Wang et al. 2017, Delsol et al. 2018).

L'objectif de ce GDR sur ce sujet est triple :
(1) établir les liens théoriques entre les différentes dimensions de la stabilité face à différents types de perturbations ;
(2) développer des modèles théoriques permettant d’étudier et de mieux comprendre les relations entre la stabilité des écosystèmes et leur biodiversité ;
(3) relier cette nouvelle théorie aux expériences en cours en France.

Les concepts et modèles liant dynamique locale et dynamique régionale sont définis au moyen du préfixe « méta- », par analogie avec le premier d'entre eux, la métapopulation (population de populations). Une métapopulation (Levins 1970) est un réseau spatial où chaque nœud peut héberger une population d'un organisme (Hanski and Gilpin 1997). Par extension, une métacommunauté désigne un réseau spatial où chaque nœud peut héberger une communauté (Leibold et al. 2004). Lorsque ces espèces sont structurées, soit en réseau trophique, soit plus généralement comme un écosystème, on parlera aussi de méta-réseau ou de métaécosystème (Loreau et al. 2003, Massol et al. 2011). L'approche « méta » vise à répondre à des questions classiques telles que la stabilité ou la coexistence des espèces eu sein des communautés, mais aussi à des questions plus appliquées, telles que le fonctionnement des écosystèmes, la topologie émergente des réseaux d'interactions et la biologie de la conservation. Les concepts de métacommunauté et de méta-écosystème ont produit de grandes avancées dans la compréhension de la structuration des systèmes écologiques à différentes échelles spatiales et sont à même de générer des prédictions de patrons testables in natura (Leibold et al. 2004, Logue et al. 2011).

Au cours des cinq dernières années, le groupe de travail « Métacommunautés » au sein du GDR TheoMoDive a permis de rassembler régulièrement une communauté fortement active, notamment autour de nouvelles approches et interfaces avec d’autres disciplines (par ex. utilisation des modèles qualitatifs pour prédire les états possibles des communautés sur un paysage dynamique). Le champ d’application de l’approche « méta » s’est fortement diversifié, explorant les champs de l’écologie spatiale des réseaux trophiques, du fonctionnement des écosystèmes et de la biogéographie. Une approche spatiale du fonctionnement des écosystèmes fondée sur les théories et concepts liés aux métacommunautés et aux méta-écosystèmes a ainsi trouvé sa place dans le paysage de l’écologie scientifique. Par exemple, considérer la dynamique du recyclage des nutriments non plus à l’échelle locale, mais à l’échelle d’un méta-écosystème, en prenant en compte les flux de détritus et de nutriments, mène à des théories et des prédictions plus riches sur la dynamique de ces systèmes (Gravel et al. 2010a, 2010b, Gounand et al. 2014, Marleau et al. 2015), tout comme l’intégration de réseaux trophiques dans un système spatialement structuré (Rooney et al. 2008, Gravel et al. 2011, Calcagno et al. 2011, Pillai et al. 2011). Par ailleurs, les approches en métacommunauté commencent à intégrer l’évolution génétique des espèces (Urban et al. 2008). Par exemple, l’évolution des espèces peut affecter les hiérarchies compétitives locales et donc les effets de niche selon l’hypothèse de « monopolisation » (De Meester et al. 2002), ou encore moduler les effets du changement climatique sur la biodiversité via une évolution de la niche des espèces en interaction compétitive (Norberg et al. 2012).

L’objectif de ce groupe de travail pour les cinq années à venir sera de coordonner et de stimuler les recherches théoriques menées en France dans le domaine des métacommunautés et des méta-écosystèmes afin d’améliorer la compréhension de la dynamique spatiale de la biodiversité, des réseaux trophiques, du fonctionnement des écosystèmes, de l’évolution des espèces et des effets des changements globaux. Plus spécialement, nous envisageons d’appuyer particulièrement deux questions prégnantes en écologie des systèmes spatialisés.

1. Les effets des processus à l’œuvre dans les méta-écosystèmes sur la structure et le fonctionnement des paysages soumis à des perturbations d’origine anthropique
Dans le contexte des changements planétaires, les transformations des écosystèmes et la destruction des habitats naturels ont progressé considérablement durant les trois derniers siècles. Ces modifications de l’environnement sont les facteurs majeurs de la crise actuelle de la biodiversité et de l’amoindrissement des services écosystémiques (Fahrig 2003, Gonzalez et al. 2009). Le cadre spatialement implicite proposé par les approches « méta » permet d’aborder les dynamiques de tels changements dans des habitats fragmentés et ainsi de produire des outils méthodologiques adaptés aux questions de conservation. Par exemple, l’écologie des métapopulations a permis l’émergence des concepts de taille et de capacité minimales pour la viabilité des métapopulations (Lande 1987, Ovaskainen and Hanski 2001). Le groupe de travail aura ainsi pour objectif de faire émerger de nouveaux travaux théoriques étendant cette démarche aux méta-écosystèmes et en prenant en compte un cadre spatialement explicite, par ex. via les réseaux d’écosystèmes ou via des approches en espace continu (équations aux dérivées partielles) ; cette extension de l’écologie spatiale au niveau écosystémique permettra notamment d’explorer comment interagissent dynamique des communautés biologiques et hétérogénéité spatiale des nutriments, en quoi cette interaction participe au maintien de la biodiversité, et comment elle module la réponse de la biodiversité aux perturbations anthropiques.

2. Les effets des changements planétaires (en particulier, du changement climatique) sur la répartition des espèces en interaction, à des échelles temporelles écologiques et évolutives
La combinaison des forces écologiques et évolutives qui déterminent la coexistence locale des espèces et des limites extrinsèques à la dispersion façonnent la distribution présente et future des espèces. Les approches classiques (SDM) prédisent les changements de distribution des espèces sur base de leur niche et des projections climatiques, mais négligent les dynamiques d’interaction avec les autres espèces (ex : prédation, facilitation, co-évolution) et avec l’environnement (ex : construction de niche, adaptation). L’intégration de ces aspects en biogéographie via l’approche méta-écosystème et l’incorporation des dynamiques évolutives dans les méta-écosystèmes permettront d’affiner ces prédictions en identifiant les principaux mécanismes des dynamiques d’extinction-colonisation aux frontières des distributions d’espèces.

Écologie et évolution sont longtemps restées des disciplines séparées. L’étude de la dynamique des communautés ou des réseaux trophiques est souvent suffisamment complexe que pour ne pas y ajouter un volet évolutif ; réciproquement, en biologie évolutive, la dynamique des populations et communautés est souvent ignorée ou simplifiée, notamment, dans le cas de modèles théoriques, pour permettre une analyse mathématique.
Depuis peu, cependant, les rapprochements entre écologie et évolution se multiplient. En France, en particulier, ce rapprochement thématique s’est traduit par un rapprochement visible des communautés de chercheurs en écologie et en évolution via le changement de la Société Française d’Ecologie (sfe) en Société Française d’Ecologie et d’Evolution (sfe2) et d’une série d’ateliers, comme notamment le Symposium ``At the border between ecology and evolution'', organisé par la Sfe2 et le LabEx CeMEB à Montpellier.

Le rôle de l’écologie en évolution et le rôle de l’évolution en écologie sont donc de plus en plus pris en compte, dans la lignée des modèles historiques en écologie évolutive. Ces modèles se sont notamment intéressés aux rétroactions entre démographie et évolution (modèles à une espèce), à l’effet de la structure spatiale, mais aussi aux interactions entre espèces (compétition, prédation, parasitisme, mutualisme) et entre communautés (Govaert et al. 2019). Les modèles représentant explicitement des interactions avec l’environnement peuvent aussi inclure des dynamiques éco-évolutives (e.g. Estrela et al. 2019).
Ces modèles sont cependant le plus souvent assez simples et incluent peu de biodiversité (souvent, seulement deux ou trois espèces sont modélisées par un système d’équations différentielles ordinaires), bien qu’il existe des exceptions (Govaert et al. 2019). Il est donc grand temps de se poser de façon plus concrète la question de savoir comment l’évolution affecte la dynamique de la biodiversité. Cette question est particulièrement pertinente puisque la plupart des changements globaux qui menacent directement la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes sont également des forces sélectives importantes.
Il est donc nécessaire de développer des approches puissantes qui nous permettent de comprendre le fonctionnement des écosystèmes dans un contexte évolutif. Dans leur article de synthèse, Govaert et al. (2019) recommandent notamment d’intégrer plus de réalisme dans les modèles éco-évolutifs (par exemple, de considérer l’effet de la plasticité ou de la structure des populations), mais aussi d’adopter des approches mécanistes, notamment en considérant explicitement les interactions entre individus (au lieu d’approches phénoménologiques). Un autre défi méthodologique consiste à considérer des dynamiques éco-évolutives se déroulant sur des échelles de temps comparables, au lieu du découplage temporel (utile pour l’analyse mathématique) traditionnellement supposé.

L’objectif du GDR est de coordonner les développements théoriques, de créer un réseau de chercheurs et d’organiser des ateliers sur ce thème. Ce thème peut aussi être considéré comme transversal au sein du GDR, les questions d’évolution touchant tous les sujets.

Le couplage de modèles théoriques et de données empiriques permet de renforcer notre compréhension des processus écologiques en contrastant des hypothèses écologiques alternatives formalisées mathématiquement et en proposant un cadre théorique pour l’interprétation des données écologiques. Néanmoins, bien que les premières théories écologiques se soient fortement appuyées sur des données empiriques (Kingsland 1995), un clivage entre théorie et données s’est créé au fil des années, particulièrement durant la deuxième moitié du siècle dernier. Cela a amené à une spécialisation et à un décalage entre les écologues théoriques, vivant dans un monde de modèles Lotka-Volterra et consorts, et les spécialistes des études de terrain ou expérimentales. Dépasser ce clivage permettrait d'enrichir les modèle et les théories en les rendant plus réalistes et de renforcer les approches empiriques en leur fournissant un cadre théorique avec des hypothèses à tester. Face à ce constat, des efforts ont été entrepris et le clivage s'est beaucoup réduit ces dernières années (Kendall 2015), ce qui offre des opportunités substantielles pour les théoriciens de faire des modèles théoriques plus prédictifs (Dietze et al. 2018) et d’augmenter ainsi notre capacité à falsifier les prédictions théoriques. De plus, au-delà de la production d’hypothèses expliquant les phénomènes, la théorie joue un rôle important dans la clarification des concepts et de la signification des quantités mesurées, i.e., la théorie permet de vérifier que ce que l'on mesure est bien ce que l'on souhaite mesurer (e.g. Berlow et al. 2004). Dans le cadre du GDR, il est donc naturel de s’intéresser aux approches qui permettent de mieux coupler théorie et données. 

Une approche prometteuse est le développement de méthodes d'estimation des paramètres des modèles mécanistes à partir de données expérimentales telles que des séries temporelles (Ionides et al. 2006, Rosenbaum et al. 2019, Pennekamp et al. 2019). Ces approches permettent de calibrer les modèles théoriques pour ensuite tester leur pouvoir prédictif ou contraster différentes hypothèses sur le fonctionnement d’un système, par exemple pour expliquer les fluctuations en abondance des espèces (e.g. Kendall et al. 2005). Les méthodes d’inférences permettent d’ajuster des systèmes d’équations différentielles à des séries temporelles provenant d’expériences en laboratoire ou de données empiriques (Ellner et al. 2002, Rosenbaum and Rall 2018). L’utilisation de ces méthodes est facilitée par l’augmentation de la puissance de calcul numérique des ordinateurs et ouvre de vraies perspectives pour le couplage théorie-donnée. Néanmoins, de nombreux questionnement demeurent, notamment sur :
- la capacité des méthodes à recouvrer les paramètres des modèles théoriques (i.e., l’identifiabilité) ;
- le type de données à collecter sur le terrain ;
- l’architecture des modèles à ajuster aux données.
Un chantier particulièrement pertinent est le développement de méthodes qui permettent de combiner la non-linéarité des processus écologiques avec la stochasticité, qui est omniprésente en écologie (e.g., Ionides et al. 2006).

Dans le cadre de l’étude de la coexistence d’espèces de plantes en compétition, un usage de la théorie bien connecté aux données a montré à la fois quelles quantités mesurer sur le terrain (Hart et al. 2018), quels modèles mécanistes ajuster aux données pour contraster les hypothèses écologiques (Adler et al. 2010), et comment concilier les résultats apparemment contradictoires des expériences avec ceux des mesures in situ (Tuck et al. 2018).

Ces quelques exemples montrent que les liens entre théorie et données s’appliquent à un ensemble de champ thématiques, d’où la visée transversale de cet axe dans le GDR. Le groupe de travail thématique consacré à ce thème se propose de focaliser sa réflexion sur les problématiques de connexion aux données empiriques, au-delà du simple ajustement données-modèles, notamment par des discussions et des articles de synthèse. En regroupant des écologues de différentes sensibilités autour de l’utilisation des données en écologie théorique, cette activité du GDR permettra de rechercher les consensus sur lesquels les écologues peuvent s’accorder et d’explorer les approches qui permettent de renforcer les liens entre théorie et données.

Il n’est pas courant de s’interroger sur les lois de l’écologie ; c’est pourtant bien ce que propose ce thème de travail au sein du GDR. Qu’entend-on par-là ? Un détour par les disciplines voisines peut nous éclairer. Avec quatre siècles de recul au moins, la physique possède une longue tradition de mise au point de lois, permettant d’expliquer de façon fiable et universelle (par définition, éprouvées et sans exception) ses phénomènes (Barberousse et al. 2000, Hartmann and Frigg 2005). Ce n’est pas le cas de l’écologie et des sciences de l’évolution, et même des principes (par définition, qui ne sont pas remis en question) éprouvés de théories (des ensembles de principes) comme la sélection naturelle ou les lois mendéliennes sont encore très débattues (Mayr 2004, Morange 2017). Bien sûr, les modèles viennent régulièrement remettre en question les principes admis et tester leurs hypothèses associées (Israël 1996, Hartmann and Frigg 2005).

La biologie est volontiers assez réductionniste, l’écologie, plus holiste, cherche parfois des lois universelles (Hubbell 2001, Brown et al. 2002, Gaucherel 2013) et s’interroge continuellement sur la fiabilité des principes qu’elle met au jour, voire sur l’universalité des théories qui pourraient en découler. Que l’on pense qu’il existe des lois ou non en écologie, plusieurs questions corolaires intéressantes émergent de cette question. Par exemple, on est en droit de se demander si une loi doit porter sur des mécanismes (processus) ou des motifs (patrons) ? Car si les lois physiques s’appuient généralement sur des mécanismes, certaines d’entre elles (e.g. la gravitation) s’apparentent souvent à des motifs et conservent un parfum phénoménologique (e.g. fractales et allométries). Certains questionnent même ce que sont les mécanismes et ce que vaut toute explication causale (Israël 1996, Barberousse et al. 2000). Et lorsque l’écologie met en évidence des lois allométriques, elle participe bien de cette même tradition (Brown et al. 2002, Hatton et al. 2015). De plus, certaines lois se veulent purement statistiques (e.g. loi des grands nombres), loin de tout mécanisme (Frank 2009).

Et si les écologues mettaient en évidence une loi dans leur domaine, cette dernière aurait-elle des spécificités écologiques ? Notamment, la biologie et l’écologie savent toutes l’importance des échelles et niveaux d’organisation dans le vivant. Une loi écologique serait-elle affiliée à un niveau d’organisation particulier ? Certaines lois bien connues des écologues tentent d’expliquer la distribution des espèces, soit par le hasard (Hubbell 2001), soit par d’autres régularités observées (Neill and Gignoux 2008, Tilman 2011). Plusieurs d’entre elles relient plusieurs compartiments écologiques ou plusieurs niveaux d’organisation entre eux (Hardin 1960, MacArthur and Wilson 1963, Tilman 2011). Ces principes peuvent-ils être considérés comme des lois ? On devine que le statut de telles lois ne sera pas similaire à celui des lois physiques qui paraissent, aux yeux des biologistes, bien plus robustes et universelles (Putnam 1975, Gaucherel 2013). Quelles exceptions, quelles variations, dans ces lois écologiques, est-on prêt à accepter ? Et plus loin, comment gérer les contradictions ou les possibles interactions entre lois écologiques ?

L’écologie n’a pas à suivre la trajectoire de la physique ou de la chimie, mais elle est en droit de s’en inspirer. Elle peut d’ailleurs s’inspirer de toutes les disciplines voisines, de la physique (Brown et al. 2002, Neill and Gignoux 2008), à l’économie, en passant par la linguistique (Gaucherel 2019). Plusieurs tentatives récentes vont dans ce sens, et un champ de recherche illustre cet intérêt croissant pour les lois en écologie. En effet, il serait audacieux de prétendre que les objets et phénomènes écologiques violent les lois physiques, telles que la thermodynamique, ou les lois biologiques, telles que la sélection naturelle (Harte 2002). Au-delà des lois elles-mêmes, c’est l’histoire des disciplines voisines, notamment de la biologie, qui peut s’avérer source d’innovation en écologie (Morange 2017). Les débats anciens sur l’évolution, un domaine qui a fait une irruption remarquée en écologie, montrent qu’il est intéressant de chercher des lois là où, auparavant, on ne disposait encore que d’une liste de processus et d’une classification d’objets.
Reste que les plus pragmatiques questionneraient : Quelle serait l’utilité de telles lois ? Seraient-elles là pour le seul plaisir intellectuel des théoriciens ? Ou auraient-elles une réelle utilité au quotidien pour les gestionnaires, les agriculteurs ou les généticiens ? De telles lois aideraient-elles à faire des prédictions ? Plusieurs le pensent, et prétendent qu’une meilleure connaissance des mécanismes et des principes associés à des objets centraux, comme l’écosystème ou la population (Hardin 1960, Tilman 2011), apporterait indéniablement une aide à ceux qui doivent gérer au quotidien ces objets encore mal compris (Gaucherel 2019). Même s’il s’avérait que l’écologie n’abrite pas de lois, le fait de réfléchir à cette question contribuerait autant à l’écologie fondamentale qu’à celle appliquée.
Dans le cadre de cet axe transversal nous interagirons avec des philosophes des sciences et nous souhaitons concevoir une première liste de lois générales en faisant un sondage en ligne.


Complémentarité par rapport au GDR Ecologie Statistique
Le GDR Ecologie Statistique vise au développement et à la diffusion de méthodologies statistiques adaptées aux divers champs de l’écologie, incluant notamment les aspects algorithmiques de l’ajustement aux données (maximum vraisemblance, Markov Chain Monte Carlo), la gestion des données (données citoyennes, ...) et conceptuels de la statistique appliquée (e.g., philosophie fréquentiste vs bayésienne). Le GDR Théorie et Modélisation de la Biodiversité aborde des questionnements en amont et en aval de l’utilisation de ces méthodologies : de quelles données se saisir pour quelles questions ? Quels modèles statistiques font également sens théoriquement / comment interpréter théoriquement leurs paramètres ? Y a-t-il des analyses empiriques classiques dont la théorie peut prouver qu’elles ne sont pas interprétables ? Comment réduire la complexité des modèles théoriques pour les ajuster à des données nécessairement limitées ? Y a-t-il des questions écologiques d’importance pour la théorie qui échappent actuellement à l’analyse empirique ?